Функции вестибулярной сенсорной системы

Функции вестибулярной сенсорной системы

Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека.

Вестибулярная система включает в себя:

1) периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата,

2) проводящие пути,

3) центральный отдел, представленный вестибулярными ядрами продолговатого мозга, таламусом и проекционной областью коры в постцентральной извилине.

Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

У млекопитающих внутреннее ухо включает:

— полукружные каналы, которые служат для рецепции углового ускорения,

— отолитовые органы для регистрации линейного ускорения,

— улитку с кортиевым органом, которая является органом частотного анализа звука.

Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскосях: горизонтальный канал в горизонтальной плоскости, передний вертикальный канал — во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал — в сагиттальной плоскости. Все три канала соединены в полости преддверия, от латинского определения которого (vestibulum) происходит название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул. В них находится нейроэпителий, состоящий из сенсорных клеток, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеобразное вещество. Его пронизывают волосковидные отростки сенсорных клеток.

Рис. Схема строения органа равновесия (схема внутреннего уха и купулы).

При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее волосков вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.

В полости преддверия имеются также два расширения: мешочек (саккулюс) и маточка (утрикулюс), представляющие собой отолитовые органы, служащие для измерения линейных ускорений. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях — макулах, покрытых отолитовой мембраной, которая содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция (отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ориентирована вертикально. В результате этого утрикулярные рецепторы чувствительны к небольшим наклонам головы от ее нормального положения и к линейным ускорениям, которые возникают во время перемещения в горизонтальной плоскости. Саккулярные единицы в отличие от этого чувствительны к дорсовентральному ускорению, как это имеет место при прыжках и падениях.

Отолитовая мембрана пронизана волосковыми отростками (цилиями) сенсорных клеток. Между отолитами и макулой находится пространство, заполненное желеобразной массой. Благодаря этому при действии силы тяжести или линейного ускорения отолит скользит по макуле и деформирует волоски чувствительных клеток. Максимальное смещение отолита по макуле для саккулюса составляет 0,1 мм, для утрикулюса — 0,005 мм.

Рис.Строение отолитового аппарата. 1 — отолиты; 2 — отолитовая мембрана; 3 — волоски рецепторных клеток; 4 — рецепторные клетки; 5 — опорные клетки; б — нервные волокна.

Рецепторы макул и купул представлены волосковыми клетками, являющимися вторичными механорецепторами и образующими синапсы с периферическими окончаниями нейронов вестибулярного ганглия (первичные сенсорные нейроны). Каждый рецептор имеет пучок из 40—80 волосков — стереоцилии, достигающих в длину 50 мкм, а также расположенный эксцентрично по отношению к стереоцилиям один длинный волосок — киноцилию. Если пучок стереоцилий наклоняется под влиянием механического стимула в сторону киноцилии, рецептор деполяризуется, а при отклонении стереоцилий от киноцилии происходит гиперполяризация мембраны рецептора. Вследствие этого при сгибании пучка стереоцилий в одном направлении волосковая клетка возбуждается, а при сгибании этого же пучка в противоположном направлении — тормозится, т. е. у каждой волосковой клетки выявляются два функциональных полюса. Направление функциональной поляризации изменяется от одной клетки к другой, а рецепторный эпителий в целом содержит полный комплект клеток для регистрации стимулов, действующих в любом возможном направлении.

Нейроны вестибулярного ганглия, образующие синапсы на основании рецепторов, обладают спонтанной фоновой активностью, характер которой меняется под влиянием медиаторов волосковых клеток, которыми предположительно могут быть глутамат и/или ГАМК. Рецептивные поля нейронов вестибулярного ганглия включают в среднем три волосковых клетки ампул полукружных каналов либо 4—6 рецепторов макул маточки или мешочка.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии вегетативной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/3 волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные.

Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами познотонических и статокинетических рефлексов. С помощью них осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь(кинетоз). Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Читайте также:  Общие принципы диагностики злокачественных опухолей

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибулярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в постцентральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат. Еще одна проекция, отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувствительности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространственного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека.

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с 2 . Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Наряду с этим рецепторный аппарат мешочка высокочувствителен к действию вибрации. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°.

Дата добавления: 2017-01-16 ; просмотров: 5653 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Вестибулярная система

Вестибулярная система (ВС) получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе движений, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях по­коя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбужда­ются.

Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, обеспечивая сохранение равно­весия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторно через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом ВС является вестибулярный аппарат (ВА), расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и 3-х полукружных каналов. Кроме ВА в лабиринт входит и улитка со слуховыми рецепторами.

Полукружные каналы располагаются в 3-х взаимно перпендику­лярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в са­гиттальной и латеральный – в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

ВА включает в себя 2 мешочка преддверия: сферический (расположен ближе к улитке); и эллиптический, или маточку (бли­же к полукружным каналам). В мешочках находится отолитовый аппарат: скопления на возвышениях рецепторных клеток (вторичночувствующих механорецепторов). Выступающая в по­лость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными не­подвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобраз­ную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Возбуждение волосковых клеток происходит вследст­вие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сги­бания.

В полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, эн­долимфой (плотность в 2-3 раза больше воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. Когда волоски сгибают­ся в одну сторону (при движении эндолимфы во время угловых ускорений), волосковые клетки возбуждаются, а при противопо­ложно направленном движении — тормозятся. Т.е. механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгибания волоска: от­клонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и де­поляризации волосковой клетки, а отклонение в противополож­ном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяриза­цию рецептора.

При сгибании волосковых клеток генерируется рецепторный по­тенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Их импульсы активи­руют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса: преддверное верхнее ядро (Бехтерева), преддверное латеральное (Дейтерса), Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигатель­ные ядра, кора больших полушарий, ретикулярная формация, ганглии вегетативной нервной системы.

Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. При поворотах головы в одну сторону частота разрядов увеличивается, при поворотах в другую – уменьшается (детекция направления движения). Реже частота повышается, или, наоборот, уменьшается при любом движении. У 2/3 волокон есть эффект адаптации (уменьшение частоты импульсации во время длящегося действия углового ускорения). Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагиро­вать на изменение положения конечностей, повороты тела, сиг­налы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информа­ции из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной системой.

Вестибулоспинальные

Через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изме­няют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Динамическое перераспределение тонуса скелетной мус­кулатуры и рефлекторные реакции сохранения равновесия. Мозжечок ответствен за фазический характер этих реакций. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

Вестибуловегетативные.

Вовлекаются внутренние органы (ССС, ЖКТ и др.). При силь­ных ж длительных нагрузках – патологический симптомокомплекс – болезнь движения, например, морская болезнь.

Вестибулоглазодвигательные (глазной нистагм).

Медленное движение глаз в сторону противоположную враще­нию, сменяющееся скачком глаз обратно.

Афферентные пути и проекции.

2 основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой – через дорсомедиальную часть вен­трального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра.

В коре больших полушарий основные проекции ВА локализова­ны в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне спереди от нижней части центральной борозды обнаружена 2-я вестибулярная зона.

Чувствительность вестибулярной системы высока: ускорение прямолинейного движения (отолитовый аппарат) 2 см/с, на­клон головы в сторону – около 1 град., а вперед и назад – 1,5-2 град., ускорение вращения (рецепторы полукружных каналов) – 2-3 град. · с 2

Вкусовая система

Вкус основан на 3 хеморецепции (как и обоняние). Рецепторы вкуса – вкусовые почки (10000) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каж­дая вкусовая почка человека состоит из нескольких (2-6) рецеп­торных клеток и из опорных клеток. Вкусовая почка имеет кол­бовидную форму, длина и ширина около 70 мкм. Не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединяется с поло­стью рта через вкусовую пору,

Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. В среднем, через каждые 250 ч старая клетка сменяется новой, движущейся к центру ВП от ее периферии. Рецепторная клетка длиной 10-20 мкм и шириной 3-4 мкм име­ет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших мик­роворсинок толщиной 0Д-0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клет­ки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбиро­ванные в канале почки. Предполагают, что в области микровор­синок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбиро­ванные вещества.

Читайте также:  Чем лучше подмываться женщинам от запаха

Суммарный потенциал рецепторных клеток (измеряемый введе­нием микроэлектрода) изменяется при раздражении языка раз­ными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал разви­вается довольно медленно: максимум достигается к 10-15 с по­сле воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вку­сового нерва значительно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса.

Барабанная струна и языкоглоточный нерв. Их ядра в продолго­ватом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Мно­гие волокна, идущие от рецепторов, отличаются определенной специфичностью, т.к. отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие Соли, кислоты, хинина. Другие реагируют на сахар.

Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны кото­рых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовые ощущения и восприятие.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веще­ствам у разных людей существенно отличаются вплоть до «вку­совой слепоты» ж отдельным агентам (например, к креатину). Абсо­лютные пороги во многом зависят от состояния организма (из­меняются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкуса (отличного от дистилли­рованной воды) и осознанное определение вкуса.

Порог восприятия выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия – как максимально соленый, 0,2% рас­твор соляной кислоты – как максимально кислый, 0,1% раствор хинина сульфата – как максимально горький. Пороговый кон­траст (dl/I) для разных веществ значительно колеблется.

Адаптация.

При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быст­рее, чем к горькому и кислому. Обнаружена перекрестная адап­тация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражи­телей одновременно или последовательно дает эффекты вкусо­вого контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусо­вых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может; возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих его компонентов.

Обонятельная система

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верх­них носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в сторо­не от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, располо­женные между опорными клетками. Число обонятельных рецеп­торов – около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки находится сферическое утолщение – обонятельная була­ва, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жид­кую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) же­лезами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжитель­ность жизни обонятельной клетки около 2 мес. Молекулы пахучих веществ (ПВ) попадают в слизь, вырабаты­ваемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток веществ к слизи.

В слизи молекулы ПВ на короткое время связываются с обоня­тельными нерецепторными белками. Молекулы ПВ, достигшие ресничек обонятельного рецептора, взаимодействуют с находя­щимся в них рецепторным белком, Запускается цепь биохими­ческих реакций, приводящая к увеличению в цитоплазме кон­центрации цАМФ, что в свою очередь приводит к открыванию натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной клетки и генерации деполяризационного рецепторного потен­циала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апи­кальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток схожи, т.е. более 50% пахучих ве­ществ оказываются общими для любых 2 обонятельных клеток. Каждая отдельная обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецептора. Сам этот белок способен связывать множество пахучих веществ различной пространственной кон­фигурации. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на мно­гие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них,

Частота импульсации одиночного рецептора зависит как от ин­тенсивности, так и от качества стимула. В электрофизиологических исследованиях обонятельной луко­вицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и за­торможенных участков луковицы.

Центральные проекции обонятельной системы.

Ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не пе­реходят на противоположную сторону большого мозга. Выходя­щий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, направляющихся в разные отделы переднего мозга: пе­реднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндале­видного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокам­пом и пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятель­ного мозга не является необходимым для опознания запахов, а большинство нервных центров, в которые проецируется обоня­тельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с дру­гими сенсорными системами и организацию сложных форм по­ведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д. Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена недостаточно.

Чувствительность: 1 обонятельный рецептор может быть возбу­жден 1 молекулой ПВ, а возбуждение небольшого числа рецеп­торов приводит к возникновению ощущения. Однако, изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивает­ся людьми довольно грубо — 30-60 % от исходной концентрации. У собак эта оценка в 3-6 раз точнее. Адаптация происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятель­ным эпителием и концентрации пахучих веществ.

Вестибулярную систему часто называют органом чувства равновесия или органом, воспринимающим положение тела в пространстве, а иногда – органом акцелерационного чувства, т.е. чувства ускорения. Адекватными раздражителями вестибулярного аппарата являются сила гравитации, а также другие силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение.

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат. Это часть внутреннего уха (лабиринта), расположенного в толще височной кости. Вестибулярный аппарат состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт – это система трех полукружных каналов и сообщающейся с ними полости – преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных направлениях. На одном из концов каждого канала находится расширение – ампула. Преддверие включает в себя два отолитовых органа – утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки. Это – перепончатый лабиринт, расположенный внутри костного лабиринта и отчасти повторяющий его форму.

Читайте также:  Большая и малая дексаметазоновая проба

Внутри перепончатого канала находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха.

Рецепторы вестибулярного аппарата образуют пять обособленных областей: по одной в каждом полукружном канале и по одной в мешочках преддверия. Рецепторы представляют собой типичные волосковые клетки, обладающие дирекциональной, т.е. направленной, чувствительностью. Иначе говоря, они возбуждаются только при определенном направлении тока жидкости в лабиринте.

Функция отолитовых органов – утрикулуса и саккулуса – восприятие линейных ускорений. Волоски их рецепторных клеток погружены в желатинообразную массу – отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые кристаллические включения – отолиты, состоящие из карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно рецепторов, что приводят к деформации волосков и в результате является причиной возникновения рецепторного потенциала, т.е. возбуждения рецепторов. Рецепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положения головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела, а саккулус – в восприятии вибраций.

Рецепторы полукружных каналов отвечают на угловые ускорения, и для них адекватным раздражителем служит ускорение тока жидкости в перепончатом лабиринте. Человеку необходима способность определять положение в пространстве: при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед или назад и при наклоне головы влево или вправо. Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения. В расширенной части каждого канала – ампуле – сосредоточены рецепторные клетки, волоски которых погружены в желатинообразное образование – купулу. Когда голова поворачивается, происходит ускорение тока эндолимфы и купула отклоняется в направлении, противоположном повороту. Это вызывает смещение волосков и генерацию рецепторного потенциала волосковых клеток.

Рецепторный потенциал передается к нервным окончаниям (дендритам) нейронов вестибулярного ганглия, подходящим к основанию рецепторных клеток. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина. Возникшее возбуждение передается далее по волокнам статокинетического нерва в вестибулярные ядра ствола мозга. Нейроны этих ядер обладают разными свойствами, увеличивая или уменьшая свою активность при вращении или перемещении в ту или иную сторону. Отсюда импульсация направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей – автоматический бессознательный контроль равновесия, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических ядер информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине большого мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Кроме того, вестибулярное представительство существует в моторной коре кпереди от нижней центральной извилины. Вестибулярная кора как таковая отсутствует, но раздражение вестибулярного аппарата сопровождается появлением вызванных потенциалов в зрительной, моторной и слуховой областях коры. При стимуляции вестибулярных ядер ответы возникают и в подкорковых структурах (хвостатом ядре, скорлупе, бледном шаре и др.).

В целом считается, что вестибулярные проекционные пути к коре в основном проходят параллельно путям слуховой системы, но распределены более диффузно и представлены меньшим числом волокон.

Роль вестибулярного аппарата в пространственной ориентации

Вестибулярный аппарат является источником сигналов, позволяющих организму ориентироваться при перемещении в пространстве. В регуляции нормального положения головы, туловища и конечностей в пространстве участвует не только вестибулярная система. Поддержание равновесия и ориентация в пространстве осуществляется при взаимодействии с другими системами, в первую очередь со зрительной, а также системой мышечной чувствительности. Подтверждением тому служит наш повседневный опыт: человек без труда перемещается в пространстве с открытыми глазами, но, закрыв глаза, чувствует себя весьма неуверенно.

Головной мозг интегрирует информацию, поступающую от зрительных и вестибулярных рецепторов, от рецепторов мышц и суставов. На основе этой интеграции строится представление о положении головы и туловища в пространстве, иначе говоря, возникает чувство равновесия. Управление положением тела в пространстве обеспечивается как врожденными, так и приобретенными рефлексами. Роль сознания здесь сведена к минимуму. Рефлексы, вызываемые раздражением вестибулярного аппарата, называются вестибулярными. Они делятся на статические и статокинетические.

Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы при стоячем и наклонном положении. Примером такого рефлекса может служить поддержание равновесия при изменении положения головы. Такая ситуация, к примеру, возникает при прополке грядок или наклонах во время утренней гимнастики.

Статокинетические рефлексы нацелены на сохранение равновесия во время движения. Достаточно вспомнить, какие сложные движения мы совершаем, чтобы предотвратить падение на скользкой дороге или во время резкой остановки транспорта. За этот краткий промежуток времени на бессознательном уровне происходит перераспределение тонуса мышц, что и обеспечивает сохранение равновесия. Среди статокинетических рефлексов важное клиническое значение играет вестибулярный нистагм. Он представляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению. Такое компенсаторное движение глаз направлено на сохранение изображения на сетчатке.

При сильном раздражении вестибулярного аппарата (качка, повороты) возникает серия неприятных вегетативных реакций: головокружение, тошнота, рвота, потоотделение и т.д. Это так называемая морская болезнь или кинетоз. В осуществлении вегетативных реакций принимают участие стволовые структуры мозга и в первую очередь гипоталамус.

Исследование вестибулярной чувствительности является крайне важным для определения пригодности к некоторым профессиям, связанным с явлениями укачивания, пребывания в состоянии невесомости и др. (летчики, моряки, космонавты). Известно, что чувствительность вестибулярной системы к экстремальным воздействиям варьирует в достаточно широких пределах, поэтому имеет смысл отбирать на вышеупомянутые профессии лиц со средней и пониженной вестибулярной чувствительностью. Однако следует отметить, что повышенная чувствительность вестибулярного аппарата, как правило, не является показателем какой-либо патологии, т.к. организм человека не рассчитан на чрезвычайно высокие вестибулярные перегрузки. В то же время на сегодняшний день существует достаточно большой арсенал методов тренировки вестибулярной системы, которые увеличивают ее устойчивость к интенсивным воздействиям (укачивание, вращение и пр.). Физиологический механизм повышения устойчивости вестибулярной системы к экстремальным воздействиям не до конца изучен, однако полагают, что в его основе лежат адаптационные процессы высших уровней ЦНС.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Рассмотрите строение вестибулярного аппарата.

2. Опишите строение и функции вестибулярных рецепторов.

3. Приведите примеры статических и статокинетических вестибулярных рефлексов.

4. Что такое вестибулярный нистагм? Какова его роль в поддержании равновесия?

Ссылка на основную публикацию
Фрк операция на глаза что это
Статистика свидетельствует, что более 300 миллионов человек во всем мире испытывают проблемы со зрением. Поэтому важное значение приобретает коррекция зрения....
Фото пупочных грыж
Пупочная грыжа – патология, при которой часть органов, выпирает наружу через область пупка. Пупочная грыжа может появиться в любом возрасте,...
Фото ребенок недоношенный 6 месяцев
В лечебном корпусе больницы имени А.К. Ерамишанцева завершился капитальный ремонт Московские врачи вылечили от коронавируса более 200 тысяч человек Новорожденную...
Фронтин инструкция по применению
Показания к применению Тревожные состояния и неврозы с тревогой, напряжением, беспокойством, раздражительностью, ухудшением сна, соматическими нарушениями. Тревожность, связанная с депрессией...
Adblock detector