Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) – система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.

На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция. Комплекс Гольджи

Пластинчатый комплекс Гольджи – это упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность дик-тиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну клетку). Диктиосома – стопка из 3—12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гли-копротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.

10. Строение и функции немембранных структур клетки

Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20–30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК. Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой.

Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма.

Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета – 15 нм, толщина стенки – около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек.

1) являются опорным аппаратом клетки;

2) определяют формы и размеры клетки;

3) являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.

Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме. Виды микрофила-ментов:

1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения;

2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмал-еммой и по окружности ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль.

Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра. Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.

Он состоит из двух центриолей, расположенных взаимоперпендикулярно.

Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.

Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.

Внутри клетки находится цитоплазма. Она состоит из жидкой части – гиалоплазмы (матрикса), орга-нелл и цитоплазматических включений.

Гиалоплазма – основное вещество цитоплазмы. Ги-алоплазму можно рассматривать как сложную коллоидную систему, способную существовать в двух состояниях: золеобразном (жидком) и гелеобразном, которые взаимно переходят одно в другое.

Читайте также:  Дофамин из чего образуется

1) образование истинной внутренней среды клетки;

2) поддержание определенной структуры и формы клетки;

3) обеспечение внутриклеточного перемещения веществ и структур;

4) обеспечение адекватного обмена веществ как внутри самой клетки, так и с внешней средой.

Включения – это относительно непостоянные компоненты цитоплазмы. Выделяют:

1) запасные питательные вещества, которые используются самой клеткой в периоды недостаточного поступления питательных веществ извне;

2) продукты, которые подлежат выделению из клетки;

• Морфологически ЭПР подразделяется на ряд компартментов, которые включают гранулярный ЭПР, секретирующий белки, агранулярный (гладкий) ЭПР, в котором происходит образование стероидов и детоксикация лекарственных препаратов, и саркоплазматический ретикулум, представляющий собой депо для хранения внутриклеточных запасов кальция

• В зависимости от типа клеток, агранулярный ЭПР может обладать различными функциями

• ЭПР также подразделяется на отделы в соответствии со своими молекулярно-биологическими характеристиками, однако это никак не проявляется морфологически

Исследование эндоплазматического ретикулума (ЭПР) в электронном микроскопе показывает, что эта органелла обладает чрезвычайно гетерогенной структурой. В некоторых частях клетки она образует большие плоские структуры (цистерны), часто расположенные параллельно и иногда тесно примыкающие друг к другу. Иногда ЭПР обладает структурой длинных изогнутых канальцев. Две эти формы взаимосвязаны, и образуют единую непрерывную структуру.

Рядом с ядерной оболочкой, представляющей собой часть ЭПР, обнаруживаются плоские структуры и их стопки. Клетка пронизана сетью канальцев, обеспечивающих контакт плазматической мембраны с мембранами других органелл.

Морфология гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР),
видимая на микрофотографии, полученной с помощью трансмиссионного электронного микроскопа.
В некоторых клетках, например в В-лимфоцитах, синтезирующих большое количество иммуноглобулина,
гранулярный ЭПР занимает большую часть цитоплазмы и выглядит в виде плоских листовидных структур, расположенных в стопках.
Напротив, в эмбриональном фибробласте, секретирующем коллаген и другие белки внеклеточного матрикса,
гранулярный ЭПР выглядит в виде трубочек.

Структурная гетерогенность ЭПР отражает пространственное распределение его функций по специализированным отделам. Эту специализацию можно рассматривать как продолжение процесса, в результате которого впервые часть плазматической мембраны получила секреторную функцию, что и привело к образованию ЭПР. Образовавшись, органелла приобрела новые функции и новую мембрану, подразделенную на специализированные отделы. Хотя не вызывает сомнения, что по своим функциям ЭПР представляет собой высокодифференцированную структуру, механизм, ответственный за специализацию ее отделов, пока не выяснен.

В состав ЭПР входит гладкий и гранулярный эндоплазматический ретикулум. Гранулярный ретикулум покрыт рибосомами, на которых синтезируются секретируемые или мембранные белки. Рибосомы хорошо видны в электронном микроскопе и придают мембране типичный вид (из-за которого ретикулум и получил свое название). Гранулярный эндоплазматический ретикулум особенно характерен для клеток, секретирующих большое количество белка. К их числу относятся эндокринные клетки, например а- и р-клетки поджелудочной железы, секретирующие гормоны в кровоток, и В-лимфоциты, продуцирующие и секретирующие антитела.

Как показано на в этих клетках гранулярный ЭПР занимает большую часть внутриклеточного пространства, в то время как во многих других типах клеток эта структура представлена не столь широко и не является столь высокоорганизованной.

Напротив, гладкий ЭПР не содержит рибосом. В большинстве клеток гладкий ЭПР в основном ограничен областью, где содержащие белок везикулы отпочковываются от ЭПР для транспорта в аппарат Гольджи. Эта область известна как переходный ЭПР или промежуточный компартмент ЭПР-Гольджи (ERGIC).

Гладкий ретикулум, в широком смысле этого термина, обозначающий ЭПР без рибосом, также выполняет несколько других функций: он участвует в метаболизме липидов и гликогена, в синтезе стероидов, и в детоксикации лекарственных препаратов. Эти функции являются более специализированными по сравнению с функциями гранулярного ЭПР, и обычно в клетке гладкий ЭПР представлен менее широко. Однако в клетках, для которых характерны интенсивные метаболические процессы, гладкий ретикулум может разрастаться, и его может быть так же много, как и гранулярного ЭПР. Например, в клетках Лейдига в семенниках в разветвленной сети гладкого ЭПР происходит синтез тестостерона. Аналогичным образом, в обширной сети гладкого ЭПР гепатоцитов находится цитохром Р450 и другие ферменты, участвующие в процессах детоксикации.

Читайте также:  Хронический вывих плечевого сустава

В этих клетках, в ответ на воздействие некоторых препаратов, изменяется количество гладкого ЭПР. Так, при попадании в клетку токсических препаратов, доля в ней гладкого ЭПР становится больше, а при их удалении из клетки — меньше. Несмотря на четкие морфологические различия между гранулярным и гладким ЭПР, неизвестно, каким образом поддерживается функционирование этих самостоятельных доменов и перекрываются ли их функции.

В клетках скелетных мышц гладкий ЭПР образует еще один субдомен, который называется саркоплазматический ретикулум (СР). По сравнению с другими частями ЭПР, этот домен характеризуется чрезвычайно разветвленной структурированной сетью, окружающей саркомеры мышц. В СР кальций удерживается с помощью белка кальсеквестрина, который содержит множество сайтов, обладающих низким сродством к ионам кальция. При открытии кальциевых каналов в мембране СР кальций выходит в цитозоль, наступает сокращение мышцы. Затем с помощью специфических насосов, расположенных в различных частях СР, кальций быстро откачивается назад.

Таким образом, СР можно рассматривать как разновидность гладкого ЭПР, осуществляющую функции захвата, хранения и высвобождения ионов кальция. Хотя лучше всего эти функции изучены в клетках скелетных мышц, СР также играет определенную роль и в других клетках, функционирование которых регулируется ионами кальция.

Электронная микрофотография гепатоцита.
Эти клетки обезвреживают токсические вещества в разветвленной сети гладкого ЭПР, видимой в левой части фотографии.
Гладкий ЭПР представляет собой изогнутые трубочки и на поперечных срезах часто выглядит в виде кружков и овалов.
Показано место соединения гладкого и гранулярного ЭПР.
Отметьте, насколько четко по зонам расположения отличаются два типа ЭПР.

Хотя система СР служит для выполнения функций по быстрому высвобождению ионов кальция, в большинстве клеток захват и депонирование этого катиона выполняются ЭПР. Это имеет особенно важное значение, принимая во внимание, что изменения внутриклеточной концентрации кальция служат важным элементом системы передачи сигналов внутрь клетки. В немышечных клетках кальций связывается в ЭПР с помощью кальретикулина, который выполняет двойную роль — белка, связывающего кальций и гликопротеинового шаперона. К числу других белков, присутствующих в большом количестве в люмене ЭПР, относятся BiP, Grp94, ERp72, ПДИ и кальнексин, которые связывают кальций in vitro, и также могут способствовать его накоплению в клетке.

Подобно кальсеквестерину СР, эти белки обладают множественными сайтами, которые характеризуются низким сродством к ионам кальция. Поскольку ЭПР выполняет функции кальциевых депо, для активности присутствующих в люмене шаперонов обычно необходимы ионы кальция. Так, BiP, кальнексин и кальретикулин функционируют гораздо менее эффективно при истощении кальциевых депо ЭПР. Это может приводить к тому, что длительный недостаток ионов кальция индуцирует UPR

Выход кальция из ЭПР играет важную роль не только в инициации каскадных процессов передачи сигнала, но также в определенных условиях может служить пусковым процессом апоптоза. Области ЭПР, тесно связанные с митохондриями, способствуют быстрому захвату этими органеллами ионов кальция, которые высвобождаются из ЭПР. Предполагается, что при этом в митохондриях запускаются процессы, приводящие клетку к гибели.

Хотя такие субдомены как гладкий и гранулярный ЭПР различимы морфологически, эта органелла обнаруживает также и другие, менее очевидные признаки гетерогенности. Например, несмотря на непрерывность ядерной оболочки и ЭПР, некоторые белки присутствуют только на внутренней ядерной мембране и не обнаруживаются на внешней мембране ядра и ЭПР. Локализацию белков обычно связывают с их контактом с ядерной ламиной или с хроматином. В точках контакта ЭПР с другими органеллами могут присутствовать другие функциональные субдомены. Так, область контакта мембраны ЭПР с митохондриями обогащена ферментом фосфатидилсеринсинтазой. Также некоторые белки локализуются в точках тесного контакта ЭПР с пероксисомами.

Читайте также:  Дневной макияж цены

Можно предполагать, что уникальные белки находятся и в других доменах ЭПР. ЭПР проявляет гетерогенность и в отношении распределения фосфолипидов, холестерина и даже иРНК, связанных с рибосомами и кодирующих синтез транслоцируемых белков. Правда, функциональная значимость гетерогенности этих компонентов не вполне понятна. В настоящее время, когда идентифицированы многие молекулярные процессы, играющие роль в различных функциях ЭПР, открылась возможность изучения механизмов, обеспечивающих их пространственную ориентацию.

Саркоплазматический ретикулум клетки скелетных мышц на электронной микрофотографии.
Он представляет собой разновидность гладкого ЭПР, депонирует ионы кальция и высвобождает их при мышечном сокращении.
На фотографии видны три миофибриллы, идущие сверху вниз.
Средняя миофибрилла окружена разветвленной сетью саркоплазматического ретикулума.

Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.

Кроме термина «эндоплазматическая сеть» используется термин «эндоплазматический ретикулум». Это одно и то же, «reticulum» с английского переводится как «сеть». В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.

Если взять какой-либо участок эндоплазматической сети, то по своему строению он будет представлять ограниченное мембраной внутреннее пространство (полость, канал). При этом канал несколько уплощен, в разных участках ЭПС в разной степени. По своему химическому строению мембраны ЭПС близки к мембране оболочки ядра.

Различают гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть. Шероховатая отличается тем, что на ее мембранах с внешней стороны прикрепляются рибосомы, а ее каналы имеют большее уплощение.

Наличие рибосом говорит о главной функции шероховатой ЭПС: место, где идет синтез белка. Синтезируемый расположенными на ЭПС рибосомами белок сразу попадает в каналы сети, где приобретает свою третичную структуру, а также фосфорилируется (к нему присоединяются остатки фосфорной кислоты). Некоторые белки становятся гликопротеинами, присоединяя к себе углеводную часть. По каналам эндоплазматического ретикулума белки транспортируются к комплексу Гольджи, он уже отвечает за их вывод за пределы клетки.

Белки, синтезируемые рибосомами, расположенными на ЭПС, обычно секретируются клеткой во вне. Белки, синтезируемые свободными рибосомами, находящимися в цитоплазме, обычно используются самой клеткой на свои нужды.

Основная функция гладкой эндоплазматической сети — это синтез жиров (липидов). Поэтому у животных гладкая ЭПС хорошо развита в клетках эпителия кишечника, а также в клетках, секретирующих стероидные гормоны. Однако это не единственная функция гладкой ЭПС. Здесь также синтезируется ряд углеводов. Синтез жиров и углеводов происходит на мембранах ЭПС, где локализованы соответствующие ферменты.

В мышечных клетках присутствует саркоплазматический ретикулум, представляющий собой видоизмененную гладкую ЭПС. Он отвечает за изменение концентрации ионов кальция в цитоплазме. Благодаря этому происходят мышечные сокращения.

Обе ЭПС в клетках печени отвечают за детоксикацию вредных веществ.

Мембраны эндоплазматической сети делят клетку на отсеки, в каждом из которых функционируют свои ферментативные системы.

В процессе клеточного деления ЭПС принимает участие в построении оболочки новых ядер.

Ссылка на основную публикацию
Эналаприл как принимать до еды или после еды
Инструкция по применению Эналаприл используется в медицине в качестве ингибитора АПФ. Назначается в лечении повышенного кровяного давления, нарушения сердечной деятельности...
Элос терапия лица отзывы
1 Что такое ЭЛОС-омоложение. 2 . и как оно работает? 3 Показания к процедурам 4 Как проводится процедура 5 Противопоказания,...
Элос технология
Лазерное омоложение MeDioStar Next PRO Лазерное лечение пигментации MeDioStar Next PRO Лазерное лечение акне ELOS омоложение Электропорация SKINLIGHT Криомассаж лица...
Эналаприл повышает или понижает давление
Среди всех заболеваний сердечно-сосудистой системы гипертония занимает первое место. Основная цель медикаментозной терапии болезни — снижение артериального давления до нормальных...
Adblock detector