Размножение бактериальной клетки это

Размножение бактериальной клетки это

Программа курса «Молекулярная микробиология», 2012 год

Читает асс. А.В. Летаров

I. Предмет и история микробиологии.

Возникновение представлений о микроорганизмах. Ранние микроскопические исследования. Работы А. ван Левенгука. Развитие микробиологии в 18-19 веках: Л. Спаланцани, Д.Самойлович, Л. Пастер, Р. Кох, С.Н. Виноградский, М. Бейеринк. Открытие вирусов и бактериофагов.

II. Введение в клеточную биологию бактерий.

Отличия прокариот и эукариот. Филогения прокариот. Эубактерии и археи. Гр+ и Гр- бактерии. Морфология бактерий. Адаптивное значение формы клеток. Схема строение бактериальной клетки: капсулы, клеточная стенка Гр+ и Гр- типа, S-слой, пили, фимбрии и жгутики, клеточная мембрана и связанные с ней органеллы, цитоплазма и цитоскелет, цитоплазматические включения, газовые вакуоли.

III. Организация макромолекулярных синтезов в бактериальной клетке. Cинтез ДНК.

Организация генома и синтез ДНК. Размеры и топология хромосом бактерий. Репликационная вилка. Цикл репликации. Понятие репликона. Плазмиды бактерий. Совместимость плазмид. Латеральный перенос ДНК – конъюгация, трансформация и трансдукция.

IV . Организация макромолекулярных синтезов в бактериальной клетке. Cинтез РНК и белка.

Организация транскрибции. РНК-полимераза. Промоторы и терминаторы. Оперон. Регуляция транскрибции на уровне инициации: белки-активаторы, белки-репрессоры, сигма-факторы. Другие механизмы регуляции транскрибции. Рибосомы. Элонгационный цикл. Генетический код. Инициация трансляции у бактерий. Терминация трансляции. Фолдинг белка. Деградация белков в клетке.

V . Рост и размножение бактерий. Синтез клеточной стенки.

Строение муреина. Синтез муреинового слоя бактерий. Пеницилин-связывающие белки и их функции. Пространственная организация синтеза муреина и бактериальный цитоскелет. Тейхоевые кислоты. Их синтез и транспорт. Синтез внешней мембраны. ЛПС, их строение, функции, ситнез и транспорт. Липопротеины, порины и другие белки ВМ. Их транспорт и включение в мембрану.

VI . Рост и размножение бактерий. Цитокинез.

Выбор сайта деления клетки. Осциллирующие белки. Другие механизмы. FtsZ и дивидисома. Синтез муреина клеточной перегородки.

VII . Клеточная дифференциация у бактерий.

Примеры дифференцированных клеток. Покоящиеся формы, экзо и эндоспоры. Гетероцисты цианобактерий. Споруляция как модификация клеточного деления. Регуляция споруляции у бацилл – фосфореле. Споруляция как стадия жизненного цикла. Стадии споруляции. Обмен сигналами между спорангием и проспорой. Морфогенез споровых оболочек. Причины устойчивости спор к повреждающим факторам. Прорастание спор: сигналы, вызывающие прорастание. Последовательность событий при прорастании споры.

VIII . Движение бактерий.

Разнообразие механизмов движения бактерий. Плавание с .помощью жгутиков. Строение жгутика и принцип его работы. Сборка жгутиков и ее регуляция. Механизмы контроля морфогенеза. Ориентация бактерий в пространстве. Хемотаксис. Механизмы контроля переключения жгутика. Другие таксисы.

IX . Бактериофаги.

Распространенность фагов в природе. Жизненные циклы бактериофагов. Литический и лизогенный цикл. Развитие фага внутри клетки на примере хвостатых фагов. Принципы морфогенеза бактериофагов. Другие семейства бактериофагов. Экологическое значение фагов и их роль в эволюции бактерий.

Х. Бактерии и болезни.

Принципы работы иммунной системы. Неспецифический иммунитет к бактериальным инфекциям. Воспалительная реакция. Септический шок. Специфический иммунитет. Антитела. Принцип клональной селекции. Взаимодействие с неспецифическим звеном иммунного ответа. Аутоиммунные реакции. Факторы патогенности бактерий: факторы адгезии и инвазии. Защита бактерий от действия иммунной системы. Токсины бактерий и их действие.

ХI . Бактерии в природе.

Микробное сообщество. Функциональная организация сообщества. Обмен субстратами. Экологические стратегии микроорганизмов. Пространственная структура сообществ. Биопленки. Бактериальные маты. Роль бактерий в глобальных циклах элементов. Цикл углерода. Цикл азота. Бактерии и геологическая эволюция Земли.

Бактерии — обширная группа живых организмов, преимущественно одноклеточных, у которых отсутствуют ядра. Они в основном представлены одиночными клетками, но встречаются и бактерии, образующие «союзы», например стрептококки выстраиваются цепью, а стафилококки сбиваются в гроздья. Также для бактерий характерно формирование пленочных структур, биопленок, и это затрудняет лечение бактериальных инфекций у человека — ведь сцепленные вместе бактерии сильнее, они создают сложные структуры и выступают единым фронтом. Таким свойством обладает, например, синегнойная палочка.

Наш мир просто кишит бактериями, они обнаруживаются в литосфере на большой глубине, в горячих источниках, во льдах, — и без них жизнь на Земле была бы невозможна. Многие виды бактерий полезны или хотя бы не вредны (на теле человека живут миллиарды их, не причиняя зла), но есть и крайне опасные убийцы, такие как энтеробактерия чумная палочка, погубившая в середине XIV века в разных регионах Европы от 20 до 90 процентов населения. Великая победа науки в том, что она победила чуму, но вот что делать с бактериями, которые сегодня приспосабливаются к антибиотикам и порождают всё новые, агрессивные штаммы? Это огромное поле для исследований микробиологов.

Строение бактерий

  1. Клеточная стенка. Бактерию-клетку защищает плотная оболочка из биополимера муреина. Она также служит опорой, создает форму клетки, а среди бактерий встречаются как простые шарики (кокки, а слитые в пары — диплококки), так и спирали (спириллы), запятые (вибрионы), звезды, тетраэдры. Нередко клеточная стенка снаружи дополнительно покрыта слоем слизи — эта капсула оберегает клетку от избыточной потери влаги.
  2. Цитоплазма. Внутреннее содержание бактерий неподвижное и густое. Цитоплазма слоистая, содержит запасные питательные вещества и ферменты.
  3. Ядерное вещество. В центре клетки находится нуклеоид — скопление ядерного вещества, хранящего наследственную информацию. ДНК бактерий имеет форму кольца. Ядерное вещество бактерий не окружено оболочкой-мембраной и не может считаться полноценным ядром, — именно поэтому бактерии являются прокариотами, доядерными живыми организмами.
  4. Жгутики. На поверхности бактерии есть микроскопические жгутики, количество их отличается у разных видов: от одного до множества. Жгутики выполняют двигательную функцию. Организмы, не имеющие жгутиков, перемещаются особым способом, называемым «скольжение», причем даже по твердым поверхностям.
  5. Органоиды. Бактерии лишены почти всех органоидов, у них нет ЭПС, митохондрий, лизосом, аппарата Гольджи, пластид. Такая обделенность компенсируется в какой-то мере наличием маленьких дополнительных ДНК, плазмид. Одна из важных функций плазмид — хранить гены, которые повышают невосприимчивость бактерий к антибиотикам и прочим агрессивным факторам.
Читайте также:  На сколько точен тест клеар блю

Размножение бактерий

Половое размножение бактерий примитивно, в ходе него происходит генетическая рекомбинация. В основном же популяция бактерий увеличивается при помощи бесполого размножения — простого деления без митоза. На первом этапе делится кольцевая ДНК, за ней разделяется цитоплазма. Деление бактерий происходит с малым интервалом — каждые 20–25 минут. Если бы выживали все «новорожденные» клетки, одна бактерия могла бы оставить потомство общим весом 1 800 000 килограмм. У некоторых групп бактерий наблюдается почкование, при котором на материнской клетке растет дочерняя почка.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — подготовка к ОГЭ по биологии

Основные понятия

Для микроорганизмов, как и для других живых существ, характерны рост и размножение. Под ростом клетки подразумевают согласованное увеличение количества всех химических компонентов (например, белка, РНК, ДНК), ведущее в конечном счете к возрастанию размеров и массы клетки. Рост клетки не безграничен, достигнув определенной величины, она прекращает рост и начинает размножаться. Размножение — это увеличение числа клеток микроорганизмов в популяции. Микроорганизмы размножаются поперечным делением, происходящим в процессе роста, почкованием или образованием спор.

Размножение. Прокариоты обычно размножаются бесполым путем — бинарным делением. В начале деления клетка удлиняется, затем делится нуклеоид. Воспроизведение нуклеоида, содержащего всю генетическую информацию, необходимую для жизнедеятельности микроорганизма, — наиболее важный из всех процессов, которые происходят при росте клетки.

Нуклеоид представлен суперспирализованной и весьма плотно уложенной молекулой самореплицируюшейся ДНК, известной под названием репликона. К ре пли конам относят также плазмиды — генетические структуры, способные к самостоятельной репликации. Репликация ДНК осуществляется при участии ферментов ДНК-по- лимераз. Процесс начинается в определенной точке ДНК и происходит одновременно в двух противоположных направлениях. Заканчивается репликация также в определенном месте ДНК.

В результате репликации количество ДНК в клетке удваивается. Вновь синтезированные молекулы ДНК постепенно расходятся в образующиеся дочерние клетки. Все это позволяет дочерней клетке иметь совершенно тождественную материнской по последовательности нуклеотидов молекулу ДНК. Считают, что репликация ДНК занимает почти 80% всего времени, затрачиваемого бактериальной клеткой на деление.

После завершения репликации ДНК наблюдается целый комплекс процессов, ведущих к образованию межклеточной перегородки. Начинаются они с врастания двух слоев цитоплазматической мембраны с обеих сторон клетки, затем между слоями мембраны синтезируется пептидогликан и, наконец, формируется перегородка из двух слоев цитоплазматической мембраны и пептидогликана.

Во время репликации ДНК и образования делящей перегородки клетка микроорганизма непрерывно растет. В этот период происходят синтез пептидогликана клеточной стенки и составляющих цитоплазматической мембраны, образование новых рибосом и других органелл и соединений цитоплазмы. На последней стадии деления дочерние клетки отделяются друг от друга. У некоторых видов бактерий процесс идет не до конца, в результате образуются цепочки клеток.

При делении палочковидных бактерий клетки вначале растут в длину (диаметр клетки не меняется). Когда бактерии становятся вдвое длиннее, палочка несколько сужается посередине, а затем распадается на две клетки. Таким образом, рост клетки идет вдоль длинной оси, а деление осуществляется в плоскости, перпендикулярной этой оси. Чаще всего клетка делится на две равные части (изоморфное деление), однако встречается и неравномерное (гетероморфное) деление, когда дочерняя клетка больше материнской.

На рисунке 34 показано окончание деления бактерии со жгутиками. Жгутики остаются у материнской клетки, у дочерней они вырастают позднее. При многочисленных исследованиях жгутики обычно находили только у одной клетки из недавно разделившейся пары. Можно полагать, что материнская клетка сохраняет главную часть первоначальной клеточной стенки, фимбрии и жгутики.

Читайте также:  Покраснение на головке у ребенка 5 лет

Спирохеты, риккетсии, а также некоторые дрожжи и мице- лиальные грибы, простейшие и другие организмы размножаются поперечным делением клеток. Миксобактерии делятся перетяжкой. Сначала клетка в месте деления слегка сужается, далее

Рис. 34. Недавно разделившаяся клетка бактерии рода Klebsiella. Электронная микрофотография, х 2500 (по: К. Дугюл)

клеточная стенка, постепенно впячиваясь с обеих сторон внутрь клетки, все больше и больше сужает ее и, наконец, делит на две. Дочерняя клетка, одетая уже собственной цитоплазматической мембраной, еше некоторое время сохраняет общую клеточную стенку.

Почкование у бактерий представляет собой разновидность бинарного деления и у ряда форм почти не отличается от деления. Например, у нитрифицирующих (Nitrobacter) и некоторых фотосинтезирующих (Rhodopseudomonas) бактерий клетки делятся, но растут лишь с одного полюса материнской клетки, поэтому образующиеся новые клетки неравноценны — в большинстве случаев между ними можно обнаружить морфологические отличия. Иногда у бактерий наблюдается половой процесс, или конъюгация (см. главу 4).

Клеточные циклы бактерий. Бактериальная клетка проходит от деления к делению клеточный цикл, равнозначный онтогенезу (периоду от возникновения бактериальной клетки до прекращения ее существования). При отсутствии дифференциации клеточный цикл бактерий представляется вегетативным клеточным циклом, который включает процессы, связанные с ростом и делением. У бактерий выделяют три типа вегетативного клеточного цикла:

  • • мономорфный, когда при делении образуется только один морфологический тип клеток;
  • • диморфный, когда при делении образуются две клетки, отличающиеся формой, размерами и другими признаками;
  • • полиморфный, свойственный бактериям, которые в зависимости от состава среды могут образовывать клетки двух и более морфологически разных типов.

Для большинства бактерий характерен мономорфный клеточный никл. До наступления деления клетка проходит ряд периодов. Началу репликации хромосомы (инициации) предшествует период А, во время которого у новой клетки синтеза ДНК не происходит. Затем наступает период С, во время которого осуществляются инициация репликации, репликация ДНК и ее терминация. Третий период — D занимает время от репликации хромосомы до разделения клеток. В ряде случаев выделяют также и Т-период, который занимает время от начала до конца образования перегородки или перетяжки между вновь образованными дочерними клетками.

Диморфный клеточный цикл наблюдается у грамотрица- тсльных бактерий, он характерен, например, для представителей рода Caulobacter и некоторых почкующихся форм. В процессе размножения Caulobacter образуются два типа клеток — подвижные со жгутиками и неподвижные со стебельком. Подвижные клетки обычно рассматриваются как дочерние, неподвижные со стебельками — как материнские.

Полиморфный клеточный цикл свойствен бактериям таких родов, как Arthrobacter, Hyphomicmbium, Rhodomicrobium и др. Наиболее характерный представитель бактерий с полиморфным циклом — Arthrobacter. Сначала у него формируются палочковидные неправильной формы клетки, затем переходящие в кокки; последние удлиняются, превращаясь в палочки. Интересной особенностью палочковидных бактерий данного рода является их способность при делении образовывать фигуры, подобные римской цифре V.

Для некоторых бактерий характерно образование специализированных клеток и особый порядок прохождения жизненных циклов (неточная дифференцировка бактерий). Так, у представителей семейства Bacillaceae наблюдается образование эндоспор, семейства Azotobacteriaceae цист, пурпурной несерной бактерии Rhodomicrobium — экзоспор. Для многих облигатно паразитических и симбиотических бактерий характерно образование специализированных клеток, называемых элементарными тельцами (ЭТ).

Миксобактерии отличаются сложными жизненными циклами. Их палочковидные клетки с закругленными или заостренными концами способны ползать по плотному субстрату. Размножаются вегетативные клетки бинарным делением. В определенных условиях, чаще при истощении пищи и на поверхности твердого субстрата, клетки миксобактсрий собираются и образуют плодовые тела, которые состоят из слизи и дифференцированных покоящихся клеток, называемых миксоспорами, или микроцистами.

Время генерации. В результате роста и размножения из одной клетки микроорганизма образуется колония его потомков. Микроорганизмы отличаются высоким темпом размножения, оцениваемым по времени генерации, т. е. времени, в течение которого происходит деление клетки. Время генерации неодинаково у разных видов микроорганизмов, у клеток одною вида, но разного возраста; оно зависит также от условий роста (состава питательной среды, температуры, pH и других факторов).

При благоприятных условиях время генерации многих микроорганизмов колеблется от 20 до 30 мин. При такой скорости роста можно получить шесть генераций за 2 ч (у человека столько же поколений проходит за 120 лет). Вследствие способности к быстрому размножению в природе бактерии численно превышают все другие живые организмы. Однако бактерии не могут очень долго продолжать расти с периодом генерации 20 мин. Если бы такой рост был возможен, то из одной-единственной клетки кишечной палочки через 24 ч образовалось бы 2 72 , или около I0 22 потомков, общая масса которых составила бы несколько десятков тысяч тонн, а сше через 24 ч роста бактерии масса ее потомков превысила бы в несколько раз массу земного шара. Недостаток пиши и накопление продуктов распада ограничивают столь бурное размножение бактерий. Однако в проточной среде они способны делиться каждые 15—18 мин.

Читайте также:  Что дает оксолиновая мазь

Фазы цикла развития культуры бактерий. Наблюдения за ростом микроорганизмов, культивируемых на жидкой среде в замкнутых резервуарах, показывают, что скорость их роста изменяется во времени. Внесенные в питательную среду микроорганизмы сначала не развиваются — «привыкают» к условиям среды. Затем начинается размножение со все возрастающей скоростью, достигающей максимальной, на которую данный вид способен в данной среде. По мере исчерпания запаса питательных веществ и накопления продуктов обмена рост замедляется, а затем прекращается полностью. Цикл развития культуры бактерий состоит из ряда фаз (рис. 35).

Рис. 35. Фазы роста бактерий: I — исходная (стационарная фаза); II — фаза задержки размножения; III — логарифмическая фаза; IV — фаза отрицательного ускорения; V — стационарная фаза максимума; VI — фаза ускорения гибели клеток; VII — фаза логарифмической гибели; VIII — фаза уменьшения скорости отмирания

Первая фаза — исходная, или стационарная. Начинается после внесения микроорганизмов в питательную среду и продолжается 1—2 ч. Количество бактерий во время этой фазы не увеличивается, и клетки не растут.

Вторая, или л а г-фаза, — период задержки размножения. В указанное время бактерии, внесенные в свежую питательную среду, начинают интенсивно расти, но скорость их деления пока невысока. Две первые фазы развития бактериальной популяции называют периодом приспособления к новой среде. К концу лаг-фазы клетки часто увеличиваются по объему. Длительность лаг-фазы зависит как от внешних условий, так и от возраста бактерий и их видовой специфичности.

Третья фаза — интенсивного логарифмического, или экспоненциального, размножения. В этот период размножение бактерий идет с наибольшей скоростью и число клеток увеличивается в геометрической прогрессии.

Четвертая фаза — отрицательного ускорения. Клетки бактерий становятся менее активными, и период генерации удлиняется. Одна из причин, замедляющих размножение бактерий, — истощение питательной среды и накопление в ней токсичных продуктов обмена. Это замедляет ритм размножения. Некоторые клетки перестают размножаться и погибают.

Пятая фаза — стационарная. Период, когда число вновь возникающих клеток примерно равно числу отмирающих. Поэтому количество живых клеток некоторое время остается практически неизменным. Однако общая численность живых и мертвых бактерий несколько увеличивается, хотя и не очень быстро. Данную фазу иногда называют максимально стационарной, так как численность клеток в среде во время нее достигает максимума.

Шестая — восьмая фазы — отмирания — характеризуются тем, что отмирание клеток преобладает над размножением. Во время прохождения шестой фазы увеличивается число отмерших клеток. Седьмая фаза — логарифмической гибели клеток, когда они отмирают с постоянной скоростью. Во время восьмой фазы скорость отмирания клеток бактерий постепенно уменьшается. Отмирание в последние три фазы связано с изменением физико-химических свойств питательной среды в неблагоприятную для бактерий сторону и другими причинами. Ритм гибели клеток в эти фазы становится быстрым, и число живых клеток все более снижается, до тех пор пока они почти полностью не отмирают.

В описанных выше фазах развития микроорганизмов при культивировании в замкнутом резервуаре последние все время находятся в меняющихся условиях. Это так называемая непроточная культура микроорганизмов. Первое время они имеют в избытке все питательные вещества, затем постепенно начинают проявляться нсдостаток в питании и отравление продуктами обмена. Все указанное и приводит к снижению скорости роста, в результате чего культура переходит в стационарную фазу.

Однако если добавлять в среду питательные вещества и одновременно удалять продукты обмена, то микроорганизмы могли бы пребывать в течение неопределенного времени в экспоненциальной фазе роста. Такой способ положен в основу проточного культивирования микроорганизмов, осуществляемого в хемостатах и турби- достатах при помощи специальных устройств, обеспечивающих непрерывную подачу среды с регулируемой скоростью и хорошее ее перемешивание. В результате для микроорганизмов создаются неизменные условия, что позволяет поддерживать непрерывный и постоянный прирост клеток при любой скорости роста культуры. Проточное культивирование микроорганизмов поддается автоматическому регулированию, оно весьма перспективно и широко внедряется в практику.

В исследованиях физиологии микроорганизмов важно получение синхронных культур. Так называют бактериальную культуру, или популяцию, в которой все клетки находятся на одинаковой стадии клеточного цикла. Синхронные культуры обычно используют для изучения процессов роста у отдельных видов бактерий.

Контрольные вопросы и задания

1. В чем выражается рост микроорганизмов? 2. Как происходит размножение микроорганизмов? 3. Какие существуют типы вегетативного клеточного цикла? 4. Кратко охарактеризуйте основные фазы цикла развития культуры бактерий.

Ссылка на основную публикацию
Раздраженное дыхание
Чем опасен трахеобронхит? Воспаление в трахее опасно тем, что невылеченная вовремя инфекция часто спускается ниже и приводит к бронхиту. Не...
Развитие органов мужской половой системы
Уважаемые клиенты! Все клиники «Астери-мед» работают для Вас в обычном режиме – ежедневно и без выходных. Оказываем помощь по всем...
Развитие языка анатомия
Слизистая оболочка языка и мышцы имеют различное происхождение. Зачаток слизистой оболочки возникает в начале 5-й недели внутриутробного развития на внутренней...
Раздраженный мочевой пузырь у мужчин
Нейрогенный мочевой пузырь – общее понятие, включающее в себя различные расстройства мочеиспускания, вызванные поражением периферической и центральной нервной системы. К...
Adblock detector