Сетчатка на свету и в темноте

Сетчатка на свету и в темноте

Рецепторный аппарат зрительного анализатора расположен на внутренней оболочке глаза – сетчатке. Сетчатка имеет сложную многослойную структуру. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и двух слоев нервных клеток, отростки которых образуют зрительный нерв (рис. 12.2).

Рис. 12.2. Строение сетчатки

В сетчатке имеется два вида фоторецепторов: палочки и колбочки. Каждая палочка или колбочка состоит из наружного членика, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, в котором находятся ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. В палочках содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, в колбочках – пигмент йодопсин.

При действии света в палочках и колбочках осуществляются физические и химические процессы. В частности, под влиянием света родопсин разрушается. При затемнении глаз происходит восстановление зрительного пурпура. Для этого необходим витамин А. Если же в организме витамин А отсутствует, то образование родопсина резко сокращается, что приводит к развитию так называемой куриной слепоты, т.е. неспособности видеть при слабом свете или в темноте.

Йодопсин также подвергается разрушению под влиянием света и образуется в темноте. Распад йодопсина в отличие от зрительного пурпура совершается в 4 раза медленнее.

У человека в сетчатке имеется около 6–7 млн колбочек и 110–125 млн палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек соответственно возрастает. Периферическая часть сетчатки содержит исключительно палочки. Участок сетчатки глаза, где сосредоточены только колбочки, называется желтым пятном. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока – диск зрительного нерва – совсем не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Это так называемое слепое пятно.

Колбочки осуществляют дневное зрение и воспринимают цвета. Палочки обеспечивают сумеречное, ночное зрение.

Свет, попадая на сетчатку глаза, вызывает изменение зрительных пигментов в палочках и колбочках. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения пигментов приводит фоторецепторы сетчатки глаза в возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на нервные клетки сетчатки глаза, в которых осуществляется их сложная обработка.

Проводящие пути зрительного анализатора разделяют на периферические и центральные. Периферические образованы нейронами сетчатки, зрительными нервами и зрительными трактами. Сигналы, поступающие из окружающей среды, воспринимаются фоторецепторами (палочками и колбочками) сетчатки глаза и передаются в центральную нервную систему.

Из сетчатки глаза фоторецепторы передают зрительный сигнал ганглионарным клеткам, каждая из которых получает свой сигнал от определенной группы рецепторов. Такая группа рецепторов, называемая рецептивным полем (РП), состоит из центра, освещение которого возбуждает ганглионарную клетку, и концентрического кольца клеток, ингибирующих это возбуждение. Аксоны ганглионарных клеток формируют зрительный нерв.

На базальной поверхности промежуточного мозга часть волокон правого и левого зрительных нервов образуют перекрест и продолжаются в правый и левый зрительные тракты. Часть волокон не совершает перекреста; таким образом, зрительные тракты после перекреста содержат нервные волокна из обоих глаз. Волокна тракта заканчиваются в подкорковых зрительных центрах-, ядрах латерального коленчатого тела, зрительного бугра и ростральных ядрах четверохолмия. Аксоны нейронов этих ядер образуют центральные проводящие пути зрительного анализатора (рис. 12.3). Нервные волокна из ядер зрительных бугров и коленчатого тела идут в затылочную долю коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора.

Рис. 12.3. Проводящие пути зрительного анализатора:

1 – сетчатка глаза; 2 – зрительный нерв; 3 – хиазма; 4 – зрительный тракт; 5 – клетки наружного коленчатого тела; 6 – зрительная лучистость (пучок Градиоле); 7 – корковая проекционная зрительная зона – шпорная борозда; 8 – переднее двухолмие; 9 – ядра глазодвигательного (III) нерва; 10 – вегетативная часть глазодвигательного (III) нерва; 11 – ресничный узел

Чувствительность фоторецепторов к свету чрезвычайно велика: рецептор способен генерировать импульс возбуждения при поглощении всего двух фотонов света. Светочувствительные вещества сетчатки обладают фотопроводимостью. Через сетчатку протекает ток, плотность которого пропорциональна освещенности данного элемента сетчатки, т.е. яркости изображаемого на нем элемента внешней картины.

Когда на окончании волокна зрительного нерва накапливается достаточный ионный заряд, по волокну в мозг направляется сигнал – импульс. Частота импульсов пропорциональна не плотности тока, а логарифму яркости. В сетчатке, в системе амакринных клеток, биполярных и ганглиозных клеток происходит сложная переработка информации – логарифмирование плотности тока и преобразование логарифма в частоту импульсов. Информация о яркости, кодированная частотой импульсов, по волокну зрительного нерва передается в мозг. Количество волокон в зрительном нерве соответствует числу ганглиозных клеток в сетчатке. Число зрительных волокон, подходящих к наружному коленчатому телу, значительно превосходит число клеток этого образования. По нерву проходит не просто ток, а сложный процесс возбуждения, осуществляющийся в виде сочетания электрических и химических явлений. Скорость распространения сигнала по нерву составляет от 20 до 70 м/с. Закодированная частотами импульсов информация о распределении яркости в поле зрения приходит в мозг, который должен ее декодировать.

Читайте также:  Симптомы заболевания толстого кишечника у мужчин

Декодирование – сложный процесс, в котором участвует зрительный центр коры мозга. От сетчатки в зрительном нерве идут четыре типа волокон:

  • а) волокно, непрерывно генерирующее импульсы пока связанный с ними элемент сетчатки освещен;
  • б) off-волокно, реагирующее несколькими импульсами на выключение света или на уменьшение освещенности соответствующего элемента сетчатки;
  • в) оп-волокно, реагирующее на включение света или на увеличение освещенности;
  • г) on-off-волокно, реагирующее на любое изменение освещенности.

Первичный зрительный путь состоит из аксонов ганглиозных клеток сетчатки и подразделяется: 1) на зрительные нервы; 2) перекрест зрительных нервов (хиазму); 3) зрительные тракты; 4) ручки передних холмов четверохолмия; 5) передний и задний дополнительные тракты; 6) ретиногипоталамический путь. Передний отдел первичного зрительного пути составляет периферический зрительный путь. К нему относится та часть зрительных нервов, хиазмы и зрительных трактов, которая заканчивается в наружном коленчатом теле.

Длинные отростки третьих нейронов сетчатки образуют зрительный нерв, который через орбиту и канал зрительного нерва выходит в полость черепа. Внутренние волокна зрительного нерва образуют перекрест кпереди от турецкого седла, вследствие чего в образующихся после перекреста зрительных трактах собираются волокна от соответствующих половин сетчаток: от правых половин в правом, а от левых – в левом зрительном тракте. В результате информация обо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, – в левый зрительный тракт. Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрешенным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.

Первичный зрительный путь представляет собой два типа связей. В первом случае точные проекционные соотношения между сетчаткой и наружным коленчатым телом, передними холмами четверохолмия, претектальной областью, терминальными ядрами заднего дополнительного зрительного пути обеспечиваются посредством крупных, обособленных пучков волокон.

Второй тип связей осуществляется рассеянными, строго не организованными в пучки волокнами, окончания которых прослеживаются в гипоталамусе, субталамусе, подушке, ретикулярной формации, старой и новой коре.

Корковый центр зрительного анализатора – затылочная зона коры больших полушарий головного мозга – включает стриарпую зону и несколько престриарных зон.

От подкорковых зрительных центров начинаются проводящие пути второго порядка: аксоны нейронов наружного коленчатого тела и других подкорковых центров переходят в заднее бедро внутренней капсулы и, вступая в белое вещество затылочной доли, подходят к корковым центрам зрительного анализатора, располагающимся на внутренней поверхности затылочных долей в области шпорной борозды. Ядра гипоталамуса, расположенные над зрительным перекрестом, используют информацию об интенсивности света для координации внутренних ритмов.

Первичная зрительная кора определяется проекцией латерального ядра коленчатого тела в затылочную долю коры мозга в перевернутом виде из-за особенностей оптической системы глаза. Область коры, получающая информацию от центральной ямки – зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.

Зрительная кора затылочной доли связана со зрительными полями лобной и височной долей, с лимбической системой и другими отделами мозга. Наиболее значимой является связь затылочных корковых полей со зрительными полями лобной коры, где происходит объединение различных видов сенсорной информации. Зрительная проекционная зона имеет проекции в теменной ассоциативной области обоих полушарий. Межполушарные и внутриполушарные афферентные связи в зрительных проекционных зонах представлены косыми и вертикальными волокнами. Распространение межполушарных и внутриполушарных афферентных связей происходит в основном в нижних слоях зрительной коры.

Оптическая система глаза состоит из передней и задней поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Поступающие в глаз световые лучи проходят через оптическую систему глаза и попадают на сетчатку. Ход лучей зависит от показателей преломления и радиуса кривизны поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях (дптр). При рассматривании далеких предметов она составляет около 59 дптр, близких предметов – 70,5 дптр.

Острота зрения отражает способность оптической системы глаза строить четкое изображение на сетчатке. Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Она измеряется путем определения наименьшего расстояния между двумя точками, чтобы лучи от них попадали на разные рецепторы сетчатки.

Мерилом остроты зрения служит расстояние между двумя точками, которые различает глаз. Единицей остроты зрения принято считать различение двух точек, световые лучи от которых составляют угол в 1 мин (приблизительно 6°). При такой остроте зрения величина изображения двух точек на сетчатке глаза равна 4 мкм. Иногда глаз обладает остротой зрения меньшей, чем единица. В этом случае ясного видения не получается, точки сливаются.

Читайте также:  Свежие овощи после удаления желчного пузыря

Для измерения остроты зрения пользуются таблицами, на которых изображены буквы или фигуры и у каждой строчки отмечено, с какого расстояния глаз различает изображение. Показателем остроты считается та строка с наименьшими по размеру буквами, на которой испытуемый может различить несколько букв.

Острота зрения у детей с нормальной рефракцией увеличивается с возрастом (табл. 12.1).

Таблица 12.1

Зависимость остроты зрения у детей с нормальной рефракцией от возраста

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в центральную нервную систему (ЦНС).В результате, ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма. Совокупность структур, отвечающих за приём, передачу и анализопределённого вида раздражений, называется анализатором. В каждом анализаторе — 3 части: периферическая — орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражений; промежуточная — проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включённые в передачу сигнала; центральная — определённый участок коры больших полушарий.

Развитие:

Собственно сетчатка – внутренняя стенка нервной трубки.

Пигментный слой сетчатки, мышцы радужки – наружная стенка нервной трубки.

Роговица – эктодерма, мезенхима.

Склера, радужка, стекловидное тело – мезенхима.

Глазное яблокосостоит из 3 оболочек: наружная, к которой прикрепля­ются наружные мышцы глаза, обеспечивает защитную функцию. В ней раз­личают передний прозрачный отдел — роговицу и задний непрозрачный отдел — склеру. Средняя (сосудистая) оболочка выпол­няет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть ра­дужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую.

Внутренняя, чувствительная оболочка глаза — сетчатка — сенсорная, рецепторная часть зрительного анализа­тора, в которой происходят под воздействием света фотохимические пре­вращения зрительных пигментов.

Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, жидкость пе­редней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело); аккомода­ционный (радужка, ресничное тело с ресничными отростками); рецепторный аппарат (сетчатка).

Наружная фиброзная оболочка – склера —образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна.

Роговица –5 слоев: передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка); собственно вещество роговицы – плотная оформленная волокнистая соединительная ткань; задняя пограничная эластическая мембрана; задний однослойный плоский неороговевающий эпителий.

Радужка –5 слоев: передний эпителий – однослойный плоский; наружный пограничный слой; сосудистый слой – рыхлая соединительная ткань; внутренний пограничный слой; пигментный эпителий – двуслойный эпителий.

Хрусталик –снаружи покрыт прозрачной капсулой; под капсулой — однослойный плоский эпителий.

Сетчатка – образована нервной тканью, 10 слоев: 1 слой пигментного эпителия, 3 ядерных слоя, 4 слоя отростков нейронов, 2 слоя отростков глиоцитов.

Сетчатка на свету:

На свету же происходит противоположное: доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается. Меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки. В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. Чувствительность сетчатки к свету снижается.

Сетчатка в темноте:

После достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние. В пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов. Последнее проявляется на снимке тем, что меланосомы располагаются в телах пигментных клеток, а в отростках их практически нет. Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету. Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости.

Возрастные изменения.С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрустали­ке и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и по­мутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладыва­ются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утра­чивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза наруша­ют трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению струк­туры и функции рецепторного аппарата.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ — конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Читайте также:  Профополом что это

Механизмы световой и темновой адаптации

Если человек находится на ярком свете в течение нескольких часов, и в палочках, и в колбочках происходит разрушение фоточувствительных веществ до ретиналя и опсинов. Кроме того, большое количество ретиналя в обоих типах рецепторов превращается в витамин А. В результате концентрация фоточувствительных веществ в рецепторах сетчатки значительно уменьшается, и чувствительность глаз к свету снижается. Этот процесс называют световой адаптацией.

Наоборот, если человек длительно находится в темноте, ретиналь и опсины в палочках и колбочках снова превращаются в светочувствительные пигменты. Кроме того, витамин А переходит в ретиналь, пополняя запасы светочувствительного пигмента, предельная концентрация которого определяется количеством опсинов в палочках и колбочках, способных соединяться с ретиналем. Этот процесс называют темповой адаптацией.

На рисунке показан ход темновой адаптации у человека, находящегося в полной темноте после нескольких часов пребывания на ярком свете. Видно, что сразу после попадания человека в темноту чувствительность его сетчатки очень низкая, но в течение 1 мин она увеличивается уже в 10 раз, т.е. сетчатка может реагировать на свет, интенсивность которого составляет 1/10 часть от предварительно требуемой интенсивности. Через 20 мин чувствительность возрастает в 6000 раз, а через 40 мин — примерно в 25000 раз.

Законы световой и темновой адаптации

  1. Темновая адаптация определяется достижением максимума световой чувствительности в течение первых 30 — 45 мин;
  2. Световая чувствительность нарастает тем скорее, чем менее до этого глаз был адаптирован к свету;
  3. Во время темновой адаптации светочувствительность повышается в 8 — 10 тысяч раз и более;
  4. После 45 мин пребывания в темноте световая чувствительность повышается, но незначительно, если обследуемый остается в темноте.

Темновая адаптация глаза есть приспособление органа зрения к работе в условиях пониженного освещения. Адаптация колбочек завершается в пределах 7 мин, а палочек — в течение приблизительно часа. Существует тесная связь между фотохимией зрительного пурпура (родопсина) и изменяющейся чувствительностью палочкового аппарата глаз, т. е. интенсивность ощущения в принципе связана с количеством родопсина, «обесцвечиваемого» под воздействием света. Если перед исследованием темновой адаптации сделать яркий за-свет глаза, например, предложить смотреть на ярко освещенную белую поверхность 10—20 мин, то в сетчатке произойдет значительное изменение молекул зрительного пурпура, и чувствительность глаза к свету будет ничтожной (свето(фото) стресс). После перехода к полной темноте чувствительность к свету начнет весьма быстро расти. Способность глаза восстанавливать чувствительность к свету измеряют с помощью специальных приборов — адаптометров Нагеля, Дашевского, Белостоцкого — Гофмана, Гартингера и др. Максимум чувствительности глаза к свету достигается в течение приблизительно 1—2 ч, повышаясь по сравнению с первоначальной в 5000—10 000 раз и более.

Измерение темновой адаптацииТемновая адаптация может быть измерена следующим образом. Сначала испытуемый в течение короткого промежутка времени смотрит на ярко освещенную поверхность (обычно до достижения им определенной, контролируемой степени световой адаптации). При этом чувствительность испытуемого уменьшается, и тем самым создается точно регистрируемая точка отсчета времени, необходимого для его темновой адаптации. Затем выключают свет и через определенные промежутки времени определяют порог восприятия испытуемым светового стимула. Определенный участок сетчатки стимулируется раздражителем с определенной длиной волны, имеющим определенные продолжительность и интенсивность. По результатам такого эксперимента строится кривая зависимости минимального количества энергии, необходимого для достижения порога, от времени пребывания в темноте. Кривая показывает, что увеличение времени пребывания в темноте (абсцисса) приводит к снижению порога (или к возрастанию чувствительности) (ордината).

Кривая адаптации к темноте состоит из двух фрагментов: верхний относится к колбочкам, нижний — к палочкам. Эти фрагменты отражают разные стадии адаптации, скорость протекания которых различна. В начале адаптационного периода порог резко снижается и быстро достигает постоянного значения, что связано с увеличением чувствительности колбочек. Общее возрастание чувствительности зрения за счет колбочек значительно уступает возрастанию чувствительности за счет палочек, и темновая адаптация наступает за 5-10 мин пребывания в темном помещении. Нижний фрагмент кривой описывает темновую адаптацию палочкового зрения. Рост чувствительности палочек наступает после 20-30-минутного пребывания в темноте. Это значит, что в результате примерно получасовой адаптации к темноте глаз становится примерно в тысячу раз более чувствительным, чем был в начале адаптации. Однако хотя увеличение чувствительности в результате темновой адаптации, как правило, происходит постепенно и для завершения этого процесса требуется время, даже весьма непродолжительное воздействие света может прервать его.

Ход кривой темновой адаптации зависит от скорости фотохимической реакции в сетчатке, а достигнутый уровень зависит уже не от периферического, а от центрального процесса, а именно от возбудимости высших корковых зрительных центров.

Ссылка на основную публикацию
Сердце болит долгое время
Боли в области грудной клетки часто связывают с заболеванием сердца, по этой причине количество вызовов скорой помощи зашкаливает. Причин, от...
Семечки арбуза польза и вред
Арбуз кто-то любит, кто-то нет, но едят его много (особенно летом и осенью) и он не является экзотическим фруктом (читайте...
Семидневная диета любимая
Пожалуй, у каждой женщины, которой не безразличен ее вес, есть своя любимая диета. Поговорим о рационе, состоящем из семи однодневных...
Сердце болит и быстро бьется
Бывает, «сердце в груди бьется, как птица» или «как осенний лист дрожит». А иногда «то забьется, то замрет». На языке...
Adblock detector